Una storia vecchia come il mondo 

Raccontata da Darwin 

Dimensione storica 

la teoria dell'evoluzione è una teoria scientifica che cerca di spiegare tempi e modi con cui si hanno i cambiamenti delle specie 

teoria scientifica: insieme di proposizioni coerenti e comprensive basate su ragionamenti ed evidenze. 

evidenzia una volta inspiegabili trovano una chiave di lettura storicamente biologicamente valida. la vita ha una storia sulla terra, e questo è reale indipendentemente dalla teoria che creiamo per spiegarla e conoscerla. si passa dal concetto di fissismo delle specie, ovvero la credenza secondo cui Dio ha creato le specie perfette ed in armonia, e queste non variano nelle forme nel numero (idea strettamente legata al concetto gerarchico di scala Naturae), Arrivando all'evoluzionismo darwiniano, il quale è nato per spiegare le nuove scoperte scientifiche nel mondo sia biologico che fossile. la vita ha quindi una storia non lineare, complessa, e la teoria dell'evoluzione cerca di spiegare questa storia attraverso leggi universali. 

nulla ha senso se non alla luce dell'evoluzione: non c'è modo di spiegare la presenza di residui vestigiali di arti e cinto pelvico che si formano durante lo sviluppo embrionale dei cetacei se non considerando l'origine storica delle specie, Ovvero di mammiferi evolutisi alla vita in ambiente acquatico. costose strutture effimere sono presenti anche nel Regno vegetale, come le piante di tarassaco che dovrebbero riprodursi per via agamica ma che comunque producono polline e spargono i propri soffioni.  

distinguiamo la biologia delle cause prossime dalla biologia delle cause remote: la prima è la biologia funzionale e sperimentale che studia il come e perché degli organismi viventi, la seconda è la biologia evoluzionistica che mira a ricostruire la storia evolutiva degli organismi alla luce del diverso valore adattativo delle loro strutture e delle opportunità di sopravvivenza incontrate nel corso delle generazioni. entrambe le materie però indagano lo stesso oggetto, e la distinzione tra le due è spesso labile.  

la teoria dell'evoluzione dovrebbe spiegare la diversità che osserviamo e perché gli organismi risultano spesso specializzati in quello che fanno. storicamente, sono state proposte diverse teorie scientifiche alternative basate su fondamenti diversi per spiegare la storia della vita: 

il catastrofismo: derivante dal fissismo, spiega le differenze nei fossili di aree diverse attraverso cicli di estinzione e nuova generazione spontanea di specie immutabili.  

il trasformismo (di Lamarck): le specie si originano e mutano nel tempo. l'origine è unica per ciascuna specie, non sono quindi presenti antenati comuni, e temporalmente separata. questa separazione temporale spiega le differenze nella complessità degli organismi (i più antichi sono anche i più complessi perché hanno avuto più tempo per adattarsi). è una teoria che affonda le radici nell'idea di disconnessione tra specie e scalana Naturae. 

L'evoluzione darwiniana: le specie nel tempo cambiano e si moltiplicano da un antenato comune. da una forma ancestrale, tramite modificazioni e adattamenti, si sono ottenute le forme moderne.  

Andando ad analizzare nel dettaglio le seconde due teorie, possiamo dire che: 

il trasformismo spiega la variazione delle forme tramite la teoria trasformazionale che prevede la capacità di un organismo di adattarsi agli ostacoli della vita e trasmettere le nuove modificazioni sviluppate alla progenie;  

mentre l'evoluzione si basa sulla teoria variazionale, ovvero sulla variabilità tra gli individui di una popolazione. gli individui con caratteristiche che gli permettono di superare ostacoli sopravvivono, e la loro progenie avrà ereditate queste speciali caratteristiche, in un range variazionale che potremmo definire intervallo di identità o uguaglianza tra genitore e prole.  

l'evoluzione è sia un fatto che una teoria: non è unicamente teorica data la grande quantità di evidenze biologiche e fossili che incontriamo nella quotidianità della natura, ma qual è il limite tra evidenze e teoria? qual è il fatto che giustifica la teoria dell'evoluzione? 

due evidenze naturali incontestabili ne sono i fondamenti: 

il fatto che gli organismi cambiano nel tempo, spiegato sia dal Lamarck che da Darwin in modi diversi; 

il fatto che deriviamo da un antenato comune, spiegato solo da Darwin. 

struttura della teoria dell'evoluzione 

la struttura centrale della teoria dell'evoluzione accettata odiernamente è di matrice darwiniana, fondata quindi su variazione, ereditarietà e selezione naturale. ne spieghiamo la storia senza entrare nel dettaglio dei processi.  

è tuttavia necessario avere alcune nozioni moderne per poter comprendere complessivamente questa spiegazione: 

1 le specie si modificano per: 

Anagenesi: definizione che indica sì una specie muta al punto di non essere più ciò che era in partenza; 

Cladogenesi: una popolazione di una specie muta rispetto al gruppo principale, diventando qualcosa di diverso e nuovo. 

2 adattamento: indica sia un carattere (struttura corporea, caratteristica) nuovo, che il processo per ottenere uno o più caratteri. si può parlare quindi di un adattamento, come le ali dei pipistrelli che ne permettono il volo; o dell'adattamento delle zampe anteriori dei pipistrelli al volo, e quindi del processo di modificazione di questi arti. 

l'adattamento può avere quindi due diverse accezioni: 

una astorica: ovvero un adattamento è un dato oggettivo, preso senza considerare la sua origine storica. semplicemente una variante fenotipica con maggior fitness. 

*(fenotipo= realizzazione materiale del potenziale del genotipo, del DNA. È quello che vediamo sviluppato in un organismo, anche se quest’organismo possiede anche altri geni silenti oltre a quelli che hanno permesso lo sviluppo della sua forma attuale) 

Una storica: ovvero un carattere modellato nel tempo dalla selezione naturale, si riferisce alla sua storia evolutiva. un tratto apomorfo promosso dalla selezione naturale. 

(apomorfia= carattere derivato, ovvero un carattere originale che nel tempo si modifica e cambia funzione, come le pinne dei delfini che derivano dalle zampe dei mammifrei terrestri, o la perdita della vista negli animali di grotta profonda). 

il primo ostacolo per spiegare la struttura della teoria dell'evoluzione e il problema della circolarità nella spiegazione degli adattamenti: non bisogna basare le spiegazioni degli adattamenti su teorie implausibili e piccole evidenze, non accettabili perché non verificabili. un po come diceva Voltaire che il naso è perfetto per sorreggere gli occhiali, quando in realtà sono gli occhiali ad essere stati plasmati per essere adagiati sul naso. o come i pennacchi di San Marco, ovvero delle strutture curve che servono come elemento d'unione tra la struttura a base quadrata che sorregge la sovrastante cupola circolare. Questi pennacchi sembrano perfetti per ospitare le figure dei quattro Evangelisti, eppure la presenza dei disegni è solo circostanziale. 

un secondo ostacolo è dato dal fatto che non tutti i caratteri sono adattamenti.  

-alcuni sono conseguenze alla leggi della chimica e della fisica, come il colore rosso del sangue che deriva dalla presenza di un atomo di ferro all'interno dei gruppi eme presenti nell'emoglobina; o il colore dell'estremità degli artropodi, più scure, derivati dal fatto che la necessità degli artropodi è quella di avere estremità indurite e quindi con una alta concentrazione di chitina, piuttosto che da un adattamento rispetto al colore.  

-alcuni sono evoluti per caso, come la differenza nel numero dei corni tra i rinoceronti africani e indiani, non c'è nessun motivo biologico secondo il quale In India il rinoceronte debba sopravvivere meglio con un Corno e in Africa con due. O come le diverse forme dei carapaci delle tartarughe nelle Galapagos, ogni isola ha una specie di tartaruga il cui carapace e di forma unica, e non c'è una forma di carapace condivisa tra le isole. questo è dovuto alla deriva genetica, ovvero modificazioni casuali ed uniche nella forma del carapace che ci sono sommate nel tempo portando a ciò che vediamo oggi. 

-alcuni sono correlati ad un'altra caratteristica adattativa, ovvero la struttura dei loro geni è legata funzionalmente ad altri geni che svolgono altre funzioni. quando una di queste funzioni subisce un processo di selezione inevitabilmente anche le altre caratteristiche dell'animale i cui geni sono legati ai geni che stanno subendo selezione, Vengono modificati in modo non direzionale. Un esempio è il legame tra il gene che controlla lo sviluppo del chiasma ottico nei gatti e il gene che controlla la produzione di melatonina nel loro manto. i gatti con l'estremità scure, perché ricche di melatonina, sono anche strabici perché la selezione del manto ha involontariamente selezionato lo strabismo.  

- Alcuni sono conseguenza della storia filogenetica della specie, Come un esempio sono le differenze nelle zampe degli uccelli che possono essere squamate, palmate, con artigli, ma il numero di vita in tutti gli uccelli, indipendentemente dalla forma della zampa, è quattro. questo è dovuto al fatto che gli uccelli derivano tutti da un antenato comune. 

Quindi riassumendo questo piccolo paragrafo possiamo classificare i caratteri in tre diverse macro categorie: 

non adattamento: tutti quei caratteri evolutisi senza una specifica funzione 

Adattamento: tutti quei caratteri plasmati dalla selezione naturale 

Exaptation: tutti quei caratteri già selezionati che subiscono un'ulteriore processo di selezione e modifica per svilupparne un nuovo uso differente. un esempio di questo exaptation sono le penne degli uccelli, che da piume termoregolatrici si sono sviluppate in strutture adatte al volo, O un'altro esempio sono gli scheletri dei pesci che si sono rivelati utilissimi nella colonizzazione della terraferma. 

dobbiamo porre attenzione all'utilizzo del termine acclimatazione e abituazione in quanto questi non sono sinonimi di adattamento. la acclimatazione e l'abituazione sono adattamenti fisiologici che incorrono nell'arco della vita di un animale o di un vegetale, possono essere più o meno stabili e durature ma non sono trasmissibili alla prole. È un po come la teoria la marchiana dire che è un processo di acclimatazione è ereditabile. Dal punto di vista della selezione naturale la capacità all’ acclimatazione e all'abituazione sono già presenti Nel genoma degli organismi, e attendono di essere espressi come risposta sollecitata da uno stimolo esterno. 

Ora abbiamo parlato di adattamenti che non sono altro che scappatoie da parte dell'organismo a problemi di natura ambientale che andrebbero a impedirne la sopravvivenza. Quindi, come funziona la selezione? in natura sono presenti organismi di una stessa specie i quali differiscono per alcune caratteristiche più o meno marcate. in caso di necessità o in caso di una pressione selettiva come un predatore o come un evento climatico avverso le caratteristiche che favoriscono la sopravvivenza di un individuo piuttosto che di un'altro sono un vantaggio. questo vantaggio permette all'individuo portatore di queste caratteristiche positive di performare meglio e quindi di sopravvivere più a lungo e quindi di riprodursi. in gergo questa si chiama viability selection ed è la capacità di un organismo di sopravvivere fino alla sua maturità sessuale, ovvero il momento in cui potrà far ereditare queste sue caratteristiche positive alla sua prole.  

Avremo quindi che per un carattere che favorisce la sopravvivenza, e quindi aumenta la fitness del soggetto che la porta, la sua espressione fenotipica media all'interno della popolazione è variabile Nella Corte attuale per una questione di sopravvivenza. una coda più grande, una zampa più lunga, un pelo più folto possono essere fattori decisivi per la sopravvivenza e la riproduzione dell'individuo. tutti gli individui che sono privi di questi caratteri o li hanno ma in forma meno marcata hanno un tasso di mortalità più alto, e quindi una fitness inferiore. La variazione della media di un carattere nella stessa Corte come fenomeno determinato dalla sopravvivenza e dalla mortalità dei soggetti e chiamato differenziale di selezione. Questo carattere può essere trasmesso dai genitori alla prole più o meno fedelmente, all'interno di un range, esasperando o minimizzando i caratteri migliori per la sopravvivenza, in un processo noto come heritability. Otteniamo quindi una risposta alla selezione che altro non è che la variazione che decorre tra i caratteri medi della generazione parentale e filiale il risultante dalla riproduzione dei soggetti sopravvissuti per la generazione parentale. La riproduzione differenziale non è quindi data dal fatto che individui diversi abbiano prole più o meno abbondanti, ma dalla capacità degli individui di riprodursi. grazie a questi elementi possiamo definire l'equazione dell'allevatore, che è uno strumento fondamentale in genetica quantitativa e miglioramento genetico, come R= h2S, con R risposta da selezione, h 2 Heritability e s differenziale di selezione.  

Se la viability delle specie fosse massima, con heritability fedele, Il differenziale di selezione sarebbe nullo e quindi anche la risposta alla selezione, ovvero i figli sarebbero uguali ai genitori. Possiamo dire che l'allevatore manipola questa equazione controllando la viability selection, e quindi la capacità dei soggetti di sopravvivere fino alla riproduzione, o controllando il differenziale di selezione, e quindi quali caratteri mantenere all'interno della propria popolazione.  

possiamo dire che la selezione artificiale differisce dalla selezione naturale in quanto non seleziona un carattere di per sé ma filtra per le sue prestazioni complessive, che se vantaggiose per l'allevatore permettono la sopravvivenza dell'animale. si distingue la selezione di dalla selezione per. E come risultato otteniamo sia il carattere su cui agito la selezione, naturale o artificiale, che tutti gli altri caratteri che ne sono influenzati indirettamente.  

come può avvenire la selezione naturale? 

la selezione è operata in concreto da agenti di selezione, che possono essere: 

Biotici: come predazione, parassitismo, e risposte a predazione parassitismo ecc. 

Abiotici: clima, fattori fisici, altri fattori ambientali. 

l'unione di queste due categorie di elementi induce la selezione differenziale.  

ci sono alcune idee errate o nozioni di conoscenza comune sbagliate sulla selezione naturale, ad esempio è sbagliato dire che la selezione naturale è: 

- la sopravvivenza del più adatto è sbagliato perchè è una tautologia, è un discorso di corsivo perché colui che è più adatto è colui che sopravvive, e quindi colui che sopravvive è colui che sopravvive.  

- la causa della sopravvivenza e della riproduzione differenziale, in quanto sono gli agenti di selezione che causano la selezione.  

- causata dalla sopravvivenza e riproduzione differenziale degli enti, perché sono questi ad essere causati dalla selezione. 

La selezione naturale è: un differenziale del successo riproduttivo tra tipi distinti di entità biologiche. 

la selezione naturale è un meccanismo di cambiamento evolutivo basato sul successo riproduttivo differenziale tra tipi distinti di entità biologiche. 

la selezione naturale è un meccanismo in grado di modificare la composizione di un'insieme di enti rispetto ad un loro determinato carattere, che si basa sul successo riproduttivo differenziale tra gli enti costitutivamente associato a quel carattere. 

Un importante argomento della teoria della selezione naturale e la schematizzazione di lewontin, che riassume questi principi di cui abbiamo appena parlato in tre condizioni individualmente necessarie e coniugatamente sufficienti per avere selezione naturale. ovvero tre principi fondamentali che se presi singolarmente non spiegano la selezione naturale. 

il principio di variazione dice che i caratteri morfologici, fisiologici e comportamentali variano in una stessa specie, e quindi possiamo trovare elementi di una stessa specie caratterizzati da tratti variabili più o meno marcatamente. 

il principio di ereditarietà dice che i figli devono assomigliare più ai genitori rispetto che agli elementi della stessa specie non parenti. 

il principio di fitness differenziale dice che c'è una fitness associata alla variazione fenotipica, ovvero la sopravvivenza è legata alla variazione dei caratteri posseduti. 

la sintesi moderna aggiunge alla teoria centrale darwiniana una base di trasmissione genetica. usa modelli matematici per spiegare l'evoluzione tramite la genetica la quale spiega poi i cambiamenti fenotipici. si tratta sempre della teoria della selezione naturale introdotta Darwin, ma Darwin non aveva ancora le conoscenze mendeliane di genetica e di trasmissione dei caratteri, e quindi non è stato in grado di completare da questi punti di vista la sua teoria. queste domande irrisolte trovano risposta grazie alle tecniche e agli studi moderni. e qui la necessità di aggiornare o meglio ampliare la teoria di selezione naturale con queste risposte.  

uno strumento matematico usato dalla sintesi moderna per la modellizzazione della teoria e il paesaggio di fitness che Lega matematicamente l'interazione tra la variabilità di due geni e la loro fitness che ne risulta. si vengono quindi a formare dei veri e propri paesaggi collinari in cui sull'asse delle ascisse e delle ordinate sono posti i valori plausibili dei due geni, e sull'asse Z il valore della fitness. qualsiasi sia la posizione dell'interazione tra due geni per uno stesso soggetto a questo verrà determinata matematicamente una fitness. la tendenza della selezione naturale su quel soggetto e la sua prole è quella di far risalire i caratteri lungo i picchi, ovvero indirizzarli verso una fitness maggiore possibile. il paesaggio è tuttavia modulato dagli agenti di selezione e varia al variare di questi. ed è così che sottopopolazioni che si trovano a migrare o vengono colpiti da marcate versioni ambientali, trovandosi in un paesaggio di fitness differente, dovranno risalire picchi differenti ottenendo quindi adattamenti diversi rispetto a una popolazione che non ha dovuto migrare, quindi esposta sempre gli stessi agenti di selezione, quindi esposta sempre allo stesso paesaggio di fitness. 

fondamenti logici della teoria dell'evoluzione 

la common ancestry (l’esistenza di un antenato comune a due specie) e la selezione naturale sono logicamente distinti, ovvero l'uno non implica l'altro. sono tuttavia formalmente connessi attraverso le evidenze biologiche. 

 la selezione naturale, come abbiamo già accennato, non ha un fine, una direzione, e dipende dall'azione degli agenti di selezione. modifica la variabilità genetica in modo casuale, che è tuttavia diverso da equiprobabile. 

la selezione naturale si presenta dove c'è variazione. i caratteri vengono selezionati in lunghi periodi, in moltissimi step. e la selezione naturale non è l'unica causa dell'evoluzione. a sostegno di queste idee Darwin parla di selezione artificiale la quale se vale negli allevamenti, e permette di selezionare delle caratteristiche degli animali esasperandone alcune, deve funzionare anche in natura. C'è poi da tenere in considerazione il principio di Malthus, che spiega come in un ambiente naturale le risorse utilizzabili dagli organismi aumentino di numero o siano disponibili secondo una funzione lineare mentre il numero di individui per specie presenti in un areale aumenta secondo funzione esponenziale. c'è quindi un inevitabile sovrannumero delle specie animali rispetto alle risorse naturali che queste possono sfruttare, e c'è quindi un'inevitabile lotta o confronto per l'accesso e lo sfruttamento di queste risorse. E un'ultima considerazione per quanto riguarda la common ancestry Darwin dice che da una o più forme si sono evolute tutte le altre, implicitamente alludendo alla possibilità di più inizi. la vita si potrebbe essere quindi formata a più riprese indipendenti, un po un parallelismo rispetto all'idea lamarckiana, che tuttavia non è infondato. dobbiamo tenere conto che lamarck ha proposto una teoria, fondata in maniera profonda sulle sue esperienze e sui suoi studi, e non quindi delle ciarlatanerie o delle bugie. è stato uno scienziato che ha provato a suo modo a trovare una spiegazione ad un problema molto complesso, la quale si è rivelata inesatta, ma non per questo possiamo noi, che sappiamo con correttezza e grande probabilità qual è la reale spiegazione al problema che si era posto, deriderlo.  

Per tornare al discorso di Darwin sulla common ancestry, ci troviamo quindi davanti a un bivio nella teoria. da una parte il Tree of Life ovvero una spiegazione secondo la quale da un LUCA, Un unico antenato comune, si siano diversificati e originati tutti gli organismi moderni. dall'altra parte il web of Life ovvero una comunità ancestrale di procarioti, originatisi in eventi indipendenti tra loro, hanno sviluppato tutte le specie moderne attraverso trasferimenti genetici verticali e orizzontali. ovvero tramite la trasmissione dei propri caratteri alla prole e anche tra pari attraverso delle speciali strutture procariotiche che permettono la condivisione del dna. Darwin sostiene la common ancestry utilizzando l’omologia, dicendo che più specie possiedono gli stessi organi, o possiedono organi riconducibili ad una stessa origine in un organismo ancestrale. basti pensare agli organi interni dei mammiferi, che sono molto simili a quelli dei rettili e degli uccelli, e che sono riconducibili a quelli dei pesci. è possibile riscontrare una categorizzazione secondo degli stessi criteri degli organi di tutte le specie animali, naturalmente ponendo considerazioni preliminari adeguate. quello che cerca Darwin negli animali, più che somiglianze nell'utilizzo di apparati o organi, cerca somiglianze nel inutilizzo. elementi futili e superflui che non hanno senso di esistere e di essere mantenuti con grande dispendio energetico, i quali presentano similitudini inequivocabili con altri elementi di grande utilità in specie diverse. l'idea della common ancestry non è essenziale per identificare gli adattamenti nelle specie, in quanto questi sono presenti di per sé, ma è necessaria per l'idea di adattamento dal punto di vista storico. serve infatti a spiegare il contesto in cui agisce la selezione naturale.  

la teoria darwiniana rifiuta il concetto teleologico di progetto e progettista. è la selezione che spiega il progetto apparente che ci circonda. Darwin utilizza la metafora dello orologiaio cieco: se camminando per strada io trovo per terra un orologio, complesso nei meccanismi e nella fattura, mi viene subito in mente che ci deve essere stato qualcuno che l'ha creato: l'orologiaio. lo stesso concetto non vale nell'ambito naturale. se io trovo un animale molto complesso mi viene in mente che ci sia stato un creatore? Per Darwin l'animale ha tratto origine da un processo senza un fine, non casuale, anche se gli adattamenti sembrano progettati apposta per una funzione.